+ نوشته شده در یکشنبه بیست و نهم اسفند 1389ساعت 13:51 توسط neda | نظر بدهید
مراحل تقسیم میتوز
مقدمه
مرحله میتوز تقسیم یاخته‌ای نسبت به جنبه‌های دیگر چرخه یاخته‌ای یوکاریوتها توجه بیشتری را به خود جلب کرده است. بر اساس سنتی که وجود دارد میتوز را به چهار مرحله پروفاز ، متافاز ، آنافاز و تلوفاز تقسیم می‌کنند. این گونه تقسیم بندی آسان به نظر می‌رسد، اما روند تقسیم حقیقتا پیوسته است و مراحل تقسیم به آرامی از یک مرحله به مرحله دیگر وارد می‌شود.
پروفاز
اولین مرحله تقسیم یاخته‌ای که با متراکم شدن کروموزومها (که آغاز آن از مرحله است) آغاز می‌شود و شاید طولانی‌ترین مرحله بوده و چند ساعت طول می‌کشد، پروفاز نام دارد. متراکم شدن کروموزومها در طی مرحله پروفاز ادامه می‌یابد. بنابراین کروموزومهایی که در آغاز پروفاز به صورت رشته‌ای ظریف بودند، در آخر این مرحله کاملا حجیم می‌شوند. هنگامی که بخشی از کروموزوم که حاوی ژنهای RNA ریبوزومی است، متراکم می‌شود، سنتز RNA ریبوزومی کاهش می‌یابد و در نتیجه هستک که قبلا مشخص شود، ناپدید می‌گردد.
در حین متراکم شدن کروموزومها یک سری رویدادهای مهم دیگر رخ می‌دهد. هستک ناپدید شده و دستگاه ریزلوله‌ای ، جهت جدا کردن کروموزومهای دختر تشکیل می‌گردد. در اوایل مرحله پروفاز دو جفت سانتریول از یکدیگر دور می‌شوند و بین آنها محوری از ریزلوله‌ها تشکیل می‌گردد که رشته‌های دوک نامیده می‌شوند. سانتریولها از هم دور می‌شوند تا در دو قطب مخالف روبروی هم قرار گیرند و پلی از ریزلوله‌ها بین آنها بوجود می‌آید. در یاخته‌های گیاهی چنین پلی متشکل از رشته‌های دوک بین قطبهای مخالف یاخته تشکیل می‌گردد، اما در این حالت مرکز سازمان دهنده ریزلوله‌ها با میکروسکوپ نوری دیده نمی‌شود.
هنگام تشکیل دستگاه دوک ، غشای هسته خرد می‌شود و مواد آن بوسیله شبکه آندوپلاسمی جذب می‌گردد. بنابراین دوک ریزلوله‌ای از یک قطب به قطب دیگر کشیده می‌شود. موقعیت دوک صفحه تقسیم را مشخص می‌کند که از مرکز هسته می‌گذرد و عمود بر دوک است. هنگامی که سانتریولهای یاخته‌های جانوری در حال تقسیم ، به قطبهای یاخته می‌رسند، در اطراف خود رشته‌هایی از ریزلوله‌ها را به صورت شعاعی بیرون می‌فرستند که همانند داربستی سانتریولها را در برابر غشای یاخته نگاه می‌دارند. این نوع آرایش ریزلوله‌ها را ستاره (آستر) می‌گویند.
یاخته‌های گیاهی که دیواره سخت یاخته‌ای دارند، فاقد سانتریول هستند. در حین ادامه پروفاز دومین گروه ریزلوله‌ای از هر سانترومر منفرد به قطبهای دوک کشیده می‌شوند. از هر کروموزوم دو ریزلوله خارج می‌شود که دو طرف سانترومر را به دو قطب دوک متصل می‌کنند. دو ریزلوله متصل به سانترومر به پیشروی خود ادامه می‌دهند تا هر دو با دو قطب یاخته تماس حاصل کنند. این امر سبب کشیدگی کرومزومها به خط میانی یاخته می‌شود. در مرحله پروفاز ATP به مقدار فراوان مصرف می‌شود. اگر فهالیت تنفسی یاخته در ابتدای این مرحله متوقف گردد، میتوز هم متوقف خواهد شد. در اواخر این مرحله ، اگرچه یاخته مقدار زیادی ATP ذخیره می‌کند، با این وجود کاهش فعالیت تنفسی هیچ اثری بر میتوز ندارد.
متافاز
دومین مرحله میتوز ، یعنی متافاز ، هنگامی آغاز می‌شود که کروماتیدهای جفت در مرکز یاخته در یک سطح قرار بگیرند. در این مرحله کروموزومها به آسانی قابل شمارش هستند. ریزلوله‌ها که به دو طرف قطب کشیده شده‌اند، آشکارا قابل مشاهده‌اند. کروموزومها هم موازی یکدیگر نیستند، بلکه بازوی بلند آنها در هر جهتی قرار می‌گیرد. سانترومرها به یک فاصله از دو قطب در یک سطح قرار می‌گیرند.
در تقسیم میتوز کروموزومها ، سانترومرهای خود را بطور غیر فعال دنبال می‌کنند. هر سانترومر دو طرف دارد و یک ریزلوله سانترومری به هر طرف آن متصل شده و به قطبهای مخالف کشیده می‌شود. این نظم و ترتیب برای روند میتوز کاملا مهم است. هر اشتباهی در استقرار این ریزلوله‌ها خطرناک است. به عنوان مثال ، اتصال دو ریزلوله سانترومری به همان قطب سبب جدا نشدن کروماتیدهای خواهر و در نتیجه باقی ماندن آنها در همان یاخته دختر می‌شود.
زیست شناسان برای متوقف کردن میتوز در مرحله متافاز ، از ماده‌ای به نام کلشی‌سین استفاده می‌کنند تا ساختار ریختی و تعداد کروموزومها را مطالعه کنند. در بسیاری از گونه‌ها ، اندازه کروموزومها متغیر است. کروموزومهای بزرگتر در بیرون و کروموزومهای کوچکتر در مرکز قرار می‌گیرند. در این مرحله کروموزومها ضخیم و کوتاه‌اند. کرومونما به حداکثر انقباض خود می‌رسد. در پایان مرحله متافاز ، سانترومرها تقسیم می‌شوند. تقسیم سانترومر همه کروموزومها همزمان صورت می‌گیرد. شکل استوانه‌ای کروموزومهای متافاز نتیجه محکم کلاف شدن کرومونماست. کوتاه شدن کروموزومهای پروفازی و تبدیل آنها به کروموزومهای متافازی هنگام تقسیم 3 تا 6 برابر است.
آنافاز
در بین مراحل میتوز ، ATPی رانده شده در اثر تغییرات ساختاری پروتئینهای پل ریزلوله‌های جفت است. چون هر یک از ریزلوله‌های جفت از نظر فیزیکی ، به قطبهای مخالف قلاب شده‌اند، سر خوردن هر یک از آنها روی دیگری سبب دور شدن قطبها از یکدیگر می‌شود.
سانترومرها به طرف قطبها حرکت می‌کنند. با جابجا شدن پیاپی اجزای توبولین از انتهاهای قطبی خود ریزلوله‌های سانترومری کوتاه می‌شوند. این روند کوتاه شدن ، یک انقباض نیست، چون ریزلوله‌های سانترومری مرکز تنظیم کننده جابجا می‌شوند. هر قدر اجزا توبولین بیشتر جابجا شوند، بی نظمی پیشرفته ریزلوله حامل کروموزوم سبب کوتاهتر شدن آن می‌گردد و کروموزوم را به قطب یاخته نزدیکتر می‌کشاند. رشته‌های اکتین در دوک هم دیده می‌شوند.
تلوفاز
جدا شدن کروماتیدها که در مرحله آنافاز صورت می‌گیرد، تقسیم صحیح ژنوم همانندسازی شده را که عنصر اصلی میتوز است، کامل می‌کند. با این تکمیل ایفای نقش تلوفاز که از بین بردن تشکیلات دوک و تشکیل دو هسته است، آغاز می‌شود. دستگاه دوک متلاشی می‌شود. ریزلوله‌ها نظم خود را از دست می‌دهند و به صورت مونرمرهای توبولین در می‌آیند و آماده استفاده مجدد در ساختار اسکلت یاخته‌ای جدید می‌شوند.
غشای هسته در اطراف هر گروه کروماتیدهای دختر شکل می‌گیرد. این کروماتیدها که هنوز به شکل کروموزوم‌اند، شروع به باز شدن می‌کنند و کاملا کشیده می‌شوند و به صورت کروماتین تجلی می‌یابند. یکی از ژنهایی که به سرعت ظاهر می‌شود، RNA ریبوزومی است که سبب ظهور مجدد هستک می‌گردد
مقدمه
تقسیم میوز شامل دو بخش میوز اول و میوز دوم است. در اثر تقسیم میوز ، گامتها بوجود می‌آیند. این تقسیم عموما قبل از تشکیل گامتها یا همزمان با تولید آنها صورت می‌گیرد. این فرایند سبب می‌شود که در موقع تشکیل تخم ، تعدادکروموزومها مضاعف نشود. تقسیم میوز در اندام تولید مثلی نر و ماده که محتوی سلولهای دیپلوئیدی مخصوصی است، صورت می‌گیرد. این سلولها دو تقسیم متوالی را طی می‌کنند، اما کروموزومها فقط یک بار مضاعف می‌شوند. از این تقسیم چهار سلول حاصل می‌آید که تعداد کروموزومهای هر یک نصف تعداد اولیه است.
بخش اول میوز
بخش اول میوز همانند میتوز خود شامل چهار مرحله است.
پروفاز اول
مرحله پروفاز در میوز اول روند پیچیده‌ای است که بسیار کندتر از میتوز صورت می‌گیرد و شامل پنج مرحله است:
زیرمرحله لپتوتن:
آغاز پروفاز با افزایش حجم هسته‌ای مشخص می‌شود. کروموزومها به صورت تخمهای دراز ، نازک و تاب خورده به شکل دانه‌های تسبیح به نام کرومومر ظاهر می‌شوند. این ریز مرحله را لپتوتن گویند. کروموزومها منفرد به نظر می‌رسند، در حالی که بیشتر DNAی یاخته قبلا دو برابر شده و کروموزومها دارای دو کروماتید هستند. بر اساس گفته «براون» ، سنتز DNA تا مرحله لپتوتن ادامه دارد و زمان چرخه یاخته‌ای را تشکیل می‌دهد.
زیرمرحله زیگوتن:
در این مرحله کروموزومهای همساخت به ترتیب ویژه‌ای جفت می‌شوند. نیرویی که دو جفت کروموزوم را به سوی یکدیگر می‌کشد، هنوز مشخص نشده است. این روند را سیناپس می‌گویند و جفت کروموزومهای همساخت را بی‌والانت (تتراد) می‌گویند.
زیرمرحله پاکی‌تن:
در این مرحله هستک از نظر اندازه رشد می‌کند و کروموزومها کوتاهتر و ضخیخم‌تر می‌شوند. حال هر کدام یک تتراد هستند که از دو کروموزوم همساخت یا 4 کروماتید تشکیل شده‌اند. هر کروماتید از یک تتراد ، به دور کروماتید خواهر خود می‌پیچد و کوتاهتر و ضخیم‌تر می‌شود. هر کروموزوم همساخت سانترومر مستقل دارد. بنابراین هر کروماتید سانترومر خاص خود را دارا است.
مهمترین رویداد در زیرمرحله پاکی‌تن ، تشکیل کیاسما به هنگامی است که دو کروماتید خواهر از هر کروموزوم همساخت ، قطعاتی را بین خود مبادله می‌کنند. تبادل قطعات بین دو کروماتید از دو کروموزوم همساخت را کراسینگ اور (تقاطع کروموزومی) گویند. زیرمرحله پاکی‌تن طولانی است. در پایان این زیرمرحله ، نیرویی سبب جدا شدن کروماتیدها از یکدیگر می‌شود.
زیرمرحله دیپلوتن:
در این مرحله کروموزومها ، جدا شدن از یکدیگر را آغاز می‌کنند، اما چون در بعضی نقاط تبادل صورت گرفته است، لذا در این نقاط متصل به یکدیگر باقی می‌مانند. این ریز مرحله حقیقتا کیاسما نام دارد و از نظر ژنتیکی دارای اهمیت فراوانی است، زیرا تبادل بین کروماتیدهای ناخواهری در این زیرمرحله صورت می‌گیرد. کراسینگ اور به تبادل ژنها می‌انجامد و سبب تشکیل کروماتیدهای نوترکیب می‌شود. در ژنتیک مولکولی ، کراسینگ اور به عنوان وسیله تجربی برای نقشه برداری کروموزومی بکار می‌رود.
زیرمرحله دیاکینز:
در این مرحله ، کروموزومها کوتاهتر و ضخیم‌تر شده و کیاسما ناپدید می‌شود. کروموزومهای همساخت از دو سو به سمت محیط هسته کشیده می‌شوند، اما جدا شدن کامل کروماتیدها صورت نمی‌گیرد. کروموزومهای همساخت فقط در انتها متصل به یکدیگر باقی می‌مانند و ساختار حلقه مانند عریضی را تشکیل می‌دهند. به علاوه هستک و غشای هسته ناپدید می‌شود و دوک بطور کامل تشکیل می‌گردد. کرومزومهای تتراد در صفحه متافاز قرار می‌گیرند.
متافاز اول
این مرحله پس از دیاکینز آغاز می‌شود و همانند متافاز میتوز است. کروموزومهای همساخت در صفحه استوایی باقی می‌مانند و از طریق سانترومرها به رشته‌های دوک متصل می‌شوند.
آنافاز اول
در آنافاز اول ، کروماتیدهای خواهر از هر کروموزوم همساخت که به وسیله سانترومر به یکدیگر متصل‌اند، به قطبهای مربوط به خود می‌روند. کیاسما کاملا متلاشی می‌شود و کروماتیدهای ناخواهری از هم جدا می‌گردند. این کروماتیدها ، با کروموزومهای پدری و مادری خود تفاوت دارند. در مقایسه با آنافاز میتوز که در آن هر کروموزوم یک کروماتید دارد، هر کروموزوم در مرحله آنافاز میوز ، از دو کروماتید تشکیل شده است که احتمالا یکی از کروماتیدها ، نوترکیب است.
تلوفاز اول
در این مرحله کوتاه ، پیچش کروماتیدها باز شده و کروماتیدها دراز می‌شوند و تا مدتی در حالت فشردگی باقی می‌مانند. غشای هسته در اطراف هر گروه کروماتید تشکیل می‌گردد و دو هسته مجزا بوجود می‌آیند. در بعضی موجودات پس از تشکیل غشاها در هسته ، هر هسته دختر قبل از اینکه دومین تقسیم میوز آغاز شود، مدتی در مرحله اینترفاز باقی می‌ماند. باید توجه داشت که بین دو تقسیم میوز (ساختمان DNA|DNA)) ساخته نمی‌شود.
مرحله دوم میوز
این مرحله تقسیم همانند میتوز است، اما با این تفاوت که کروموزومها از دو کروماتید تشکیل شده‌اند. در این نوع تقسیم هر دو هسته خواهر از مراحل پروفاز ، متافاز ، آنافاز و تلوفاز دوم می‌گذرند. در این مرحله مضاعف شدن DNA صورت نمی‌گیرد.
پروفاز دوم
پروفاز این مرحله بسیار کوتاه است. دوک تشکیل می‌شود و کروموزومهای دو کروماتیدی و مضاعف روی آن قرار می‌گیرند.
متافاز دوم
در متافاز دوم ، کروموزومها به قسمت وسط دوک می‌روند و در آنجا مستقر می‌شوند. نکته جالب توجه این است در متافاز میوز اول سانترومرهای کروموزومهای همساخت از یکدیگر جدا می‌شوند، در حالی که در میوز دوم سانترومرهای کروماتیدهای خواهری از یکدیگر فاصله می‌گیرند.
آنافاز دوم
در آنافاز دوم میوز کروماتیدهای هر کروموزوم از هم جدا می‌شوند و به دو قطب سلول می‌روند.
تلوفاز دوم
در تلوفاز دوم میوز ، تقسیم میوزی کامل می‌شود و چهار سلول بوجود می‌آید. در بسیاری از جانداران ماده ، سیتوپلاسم سلولها در میوز بطور نامساوی تقسیم می‌شود و فقط یک سلول به جای چهار سلول حاصل می‌آید که سیتوپلاسم فراوان دارد و مبدل به تخمک می‌شود. سه سلول کوچک باقیمانده معمولا می‌میرند. در بعضی از جانداران نر چهار سلول حاصل مبدل به اسپرم می‌شوند.
آمار مطالب
آمار کاربران
کاربران آنلاین
آمار بازدید
است) آغاز می‌شود و شاید طولانی‌ترین مرحله بوده و چند ساعت طول می‌کشد، 
">
عضویت سریع
